Az az elképzelés, amely szerint a tanulás agyi folyamatának alapja a szinapszisok idõbeli módosulása, mintegy száz éve fogalmazódott meg. Azóta e hipotézist számosan finomították, de kétségtelen, hogy a legtovább ható formába Hebb (1949) öntötte. Az idegtudomány fõ áramlata ma is ezt a hipotézist tekinti a tanulás idegi folyamatainak kiindulópontjául.
Ugyanakkor a szinaptikus plaszticitás biofizikai mechanizmusának részleteirõl egészen a legutóbbi évtizedekig nem sokat tudtak. A biológiai részletek ismeretének hiánya tág teret engedett a mesterséges neuronhálózatokon (ANN) értelmezett különféle tanulóalgoritmusok létrejöttének. Az ANN tanulási modelljei tetszõleges algoritmusokkal próbálkozhatnak, céljuk nem a tanulás biológiai mechanizmusának megértése, hanem hatékony algoritmusok létrehozása.
A tanulási modellek másik osztálya a biológiai realitás által megszabott keretek között maradva próbál tanulási feladatokat megoldani. Ennek a mozgalomnak új lendületet adott az elmúlt húsz év biológiai áttörése, hiszen a hippocampusban sikerült egyes szinapszisok hatékonyságának hosszútávú növekedését (LTP) kimutatni. A kisagyban megtalálták az LTP ellentétét, a szinapszisok hosszútávú gyengülését (LTD) is. Késõbb a szinaptikus módosulás mindkét formáját számos agyterületen kimutatták.
Az egyes agyterületek tanulási mechanizmusainak különbözõsége ellenére minden esetben feltûnik a tanulás Hebb (1949) nevéhez fûzõdõ, évtizedekkel korábbi hipotézise, amely szerint a szinapszis hatékonyságának változását is a szinapszisban részt vevõ neuronok aktivitása határozza meg:
"Ha az A sejt axonja elég közel van a B sejthez, és ismétlõdõen vagy folyamatosan hozzájárul annak tüzeléséhez, akkor valamely, egyik vagy mindkét sejtre jellemzõ növekedési folyamat vagy metabolikus változás következménye az lesz, hogy az A sejt hatékonysága a B sejt tüzeléséhez való hozzájárulás szempontjából megnõ."
Igen hasonló a hippocampusban megfigyelt LTP asszociatív típusának mechanizmusa is. Eszerint ha egy (B) sejtet egy erõs szinaptikus bemenetén keresztül erõs ingerrel aktiválunk és egyidejûleg egy másik, gyenge szinaptikus bemenetén (A) keresztül is kap ingert, akkor ez a gyenge szinapszis hatékonyabbá válik. Asszociatív LTP tehát nem jön létre, ha csak az egyik sejt aktív, vagy ha a két sejt nagyon különbözõ idõben válik aktívvá.
A fentiek alapján meghatározhatjuk az asszociatív LTP-vel összhangban álló, Hebb-típusú tanulás kritériumait. A Hebb-típusú szinapszis hatékonysága lokális, interaktív és idõzített folyamat során növekszik. Ez részletesebben azt jelenti, hogy
Hebb nem tárgyalta azt az esetet, amikor a pre- és posztszinaptikus sejt aktivitása korrelálatlan vagy negatív korrelációban áll. A Hebb-típusú szinapszis fogalmát úgy is kiterjeszthetjük, hogy a szinaptikus kapcsolatban álló két sejt nem egyidejû aktivitása a szinapszis gyengülését okozza. Az ilymódon általánosított Hebb-típusú szinapszis tehát korrelált pre- és posztszinaptikus aktivitás hatására erõsödik, korrelálatlan és/vagy negatívan korrelált aktivitás esetén pedig gyengül.
Matematikailag a hálózatba szervezett neuronok aktivitásának és a szinapszisok módosításának leírására általában kétszintû dinamikát használunk, vagyis az aktivitásokra vonatkozó egyenletet tanulási szabály egészíti ki. Ennek a lokalitást figyelembe vevõ legáltalánosabb formája:
ahol ai és aj a posztszinaptikus, illetve a preszinaptikus sejt aktivitás-idõ függvényei (nem pedig aktuális értékeik), Sij a közöttük lévõ szinaptikus kapcsolat hatékonysága (erõssége), F pedig egy általános funkcionál, amely tetszõleges kapcsolatot létesíthet a fenti mennyiségek és a szinaptikus erõsség megváltozása között. A (5.1) tanulási szabály különféle változatai az F funkcionál egy-egy speciális esetének felelnek meg.
Észrevehetjük, hogy a (5.1) tanulási szabály tartalmazza azokat az eseteket is, amelyek nem felelnek meg az általánosított Hebb-típusú tanulás követelményeinek. Azokat a szabályokat, amelyek korrelált aktivitás esetén a szinapszist gyengítik anti-Hebb típusú tanulási szabálynak nevezzük. Nem-Hebb típusúnak nevezhetjük azokat a szabályokat, amelyek nem tesznek eleget az interaktív, lokális és idõzített mechanizmus követelményének.
Az eredeti Hebb-szabály fontos tulajdonsága, hogy a szinaptikus erõsség csak növekedni képes, sõt a növekedést semmi sem korlátozza. A korlátlan növekedés megakadályozható külsõ beavatkozással, ami azonban a szabály lokális jellegét sérti. Ilyen beavatkozás például a felsõ korlát bevezetése, amelyet a szinapszis hatékonysága nem léphet át. Egy másik hasonló módszer a szinaptikus erõsségek normalizálása, vagyis összegük állandó értéken tartása. Ennél "természetesebb" megoldást kínálnak az általánosított Hebb-típusú tanulási szabályok, amelyek szelektíven csökkentik egyes szinapszisok erõsségét. Ezek a szabályok az interaktív, Hebb-típusú növekedési tag mellett szelektív csökkentõ tagot tartalmaznak, amely nem feltétlenül interaktív.
A tanulásról és a különféle tanulási szabályokról a Pszichológia c. folyóiratban jelent meg bõvebb tanulmányunk (Grõbler 1996).
Tartalom | Elôzô fejezet } Következô fejezet
Please send your comments to grobler@sunserv.kfki.hu.